«Кровь» растений: ксилема, флоэма и сок в физиологии растений

Флоэма и ксилема являются сосудистыми тканями трахеофитных растений, то есть в них расположены сосуды растений, которые осуществляют транспортировку сока в растительных организмах: папоротникообразных, голосеменных и покрытосеменных, сообщая корневую систему с лиственными структурами посредством стебля. Обе являются переносчиками сока.

Ксилема транспортирует необработанный «сырой» сок (сырье или неорганический сок, поскольку он состоит из питательных веществ, поглощенных из почвы растением, воды и минеральных солей) и расположена в самом внутреннем слое стебля. Она транспортирует сок от корней к листьям, где будет проходить фотосинтез. Ксилема образована мертвыми клетками, которые имеют функцию предотвращения деформации, вызванной давлением сока.

Флоэма транспортирует переработанный сок (или органический сок, продукт фотосинтеза, где питательные вещества превращаются в глюкозу) и находится в самом внешнем слое стебля. Она транспортирует переработанный сок из хлорофильных частей (мест, где происходит фотосинтез) к живыми частями растения — областям, где глюкоза будет превращаться в энергию. Флоэма образована живыми клетками, вытянутыми и без ядра.

Транспортировка необработанного сока, образованного водой и минеральными солями, осуществляемая ксилемой, происходит из способности поглощения корней и распределения в основной пункт назначения к листьям. Ее основной состав включает сосуды, трахеи, трахеиды, волокна и паренхимные клетки.

Транспортировка переработанного сока, образованного органическими веществами, полученными при фотосинтезе, осуществляется через флоэму, начиная от листьев в направлении остальных органов, главным образом, энергетического резерва (корней и стеблей). Она состоит из ситовидных элементов, сопровождающих клеток, волокон и паренхимных клеток.

Растения как автотрофные организмы

У растений автотрофное питание, другими словами, они могут производить органические молекулы (главным образом глюкозу) из простых неорганических веществ с помощью внешнего источника энергии, энергии света.

Итак, питательные вещества, которые требуются растению, очень просты: вода, минеральные соли и углекислый газ (мы не называем солнечную энергию, потому что это не вещество, а тип энергии). Растения в процессе фотосинтеза, происходящего в хлоропластах клеток, продуцируют глюкозу, которая является органической молекулой, служащей источником химической энергии (а также для создания других малых и больших структурных молекул, например, целлюлозы).

В связи с этим растение испытывает следующие трудности:

1. Фотосинтез происходит главным образом в клетках листьев на определенной высоте над землей (иногда несколько метров), но воду и минеральные соли следует добывать из почвы, корнями. Поэтому растение должно транспортировать эти простые вещества вверх, преодолевая силу тяжести.
2. Не все клетки растения выполняют фотосинтез (например, клетки корней нет). Поэтому, как только глюкоза вырабатывается в клетках листьев, часть ее должна транспортироваться в другие места для снабжения всех клеток.

Растение должно поглощать воду и минеральные соли через корни. Для этого клетки самого поверхностного слоя корня имеют очень тонкие расширения в виде нитей, которые выступают наружу, называемые абсорбирующими или корневыми волосками. Таким образом, контактная поверхность корня с внешней средой значительно увеличивается.

Клетки, которые составляют абсорбирующие волоски, имеют важную способность: они способны переносить минеральные соли из внешней среды во внутреннюю часть клетки, даже если концентрация солей внутри клетки больше, чем снаружи (затратив некоторую энергию, конечно). Таким образом, концентрация солей становится больше внутри клеток по отношению к внешней стороне.

Существуют две альтернативы для проникновения воды в корень: вода может проходить через клетки, переходя из одной в другую через небольшие отверстия, называемые плазмодесмами (внутриклеточный или упрощенный транспорт) или проходить через пространства клеточных стенок, которые отделяют одну клетку от другой (внеклеточный или апопластический транспорт).

Как только вода была поглощена, достигнута первая цель: вода и минеральные соли находятся внутри корневых клеток… но все еще далеки от их цели, которая является листьями.

Транспортировка необработанного сока через ксилему

Для доставки воды, минеральных солей и других веществ, производимых корневыми клетками, к листьям у растений есть гениальная система проводимости, образованная очень специализированными клетками, которые в совокупности называются ксилемой.

Ксилема — очень своеобразная ткань, потому что многие из ее клеток «жертвуют» собой, чтобы выполнить свою функцию! Хотя это звучит немного противоречиво, клетки ксилемы более эффективны мертвыми, чем живыми. По мере их роста они утолщают клеточные стенки, образуя спиральные или кольцевые структуры. Кроме того, они соединяются друг с другом для образования различных типов трубок. Наконец, они умирают, клетка исчезает, но ее клеточная стенка остается, что будет способствовать образованию удлиненных каналов, наподобие трубок, которые проходят по всему стеблю от корней до листьев.

Существует два основных типа проводящих трубок. Первый тип — трахеиды, представляющие собой очень узкие и удлиненные клетки, в которых прохождение веществ из одной клетки в другую осуществляется через окаймленные поры в клеточных стенках, расположенные на большой части этих стенок. Другим типом являются сосуды или трахеи с несколько большим диаметром и с законченными отверстиями (перфорациями) в зонах стенок, отделяющих от других клеток.

Вы, вероятно, задаетесь вопросом: «Если клетки трубок ксилемы мертвы, как им удается транспортировать сок?»

Хитрость заключается в использовании физических механизмов, которые не требуют вмешательства биологических процессов. Вода поднимается через трубки ксилемы благодаря нескольким физическим процессам, которые вместе образуют механизм, часто называемый натяжение-адгезия(прилипание)-когезия(сцепление). Основные идеи этого механизма были предложены более века тому назад Генри Диксоном. Механизм натяжение-адгезия-когезия основан на следующих явлениях или процессах.

Капиллярность

Капилярность — это любопытное явление, которое заставляет некоторые жидкости подниматься против гравитации спонтанно, внутри очень тонких протоков. Чем меньше диаметр канала, тем выше высота восходящего столба жидкости. Это движение, вызванное силой, возникшей в результате конфликта между двумя другими: поверхностное натяжение воды и адгезия воды к твердым поверхностям некоторых веществ:

1. Когезия и поверхностное натяжение:

Молекулы воды, благодаря своей полярности, устанавливают между собой союзы, которые отвечают за сильное сцепление (объединение), существующее между ними.

Внутри массы воды каждая молекула одинаково привлекается в равной мере своими соседями, но только на поверхности жидкости, контактирующей с воздухом, все меняется: сплоченность молекул воды «вытягивает» молекулы воды внутрь жидкости, а также в направлении, параллельном поверхности жидкости.

Таким образом, сцепление заставляет слой молекул, контактирующих с воздухом, иметь натяжение, которое заставляет их вести себя как эластичная пленка.

Поверхность воды оказывает сопротивление деформации, поскольку ситуация максимального баланса будет такова, в которой поверхность контакта вода-воздух минимальна. Сила поверхностного натяжения отвечает за форму, которую принимают капли воды, а также за то, что легкие насекомые способны ходить по поверхности воды без погружения.

1. Поверхностное натяжение и адгезия:

Между молекулами воды и твердыми поверхностями многих веществ также может быть установлена притягивающая сила, которая заставляет воду прилипать к этим поверхностям. Если адгезия к твердой поверхности сильнее когезии между молекулами воды, на краю жидкости, контактирующей с твердым материалом будет образовываться вогнутая кривизна поверхности.

Однако, поверхностное натяжение воды создает силу, которая тянет молекулы, образующие нижнюю часть кривой, чтобы попытаться уменьшить контактную поверхность воздух-вода, создавая плоскую пленку.

В результате создается возрастающая результирующая сила, которая приводит к небольшому подъему водного столба. Конечным результатом является то, что вода может буквально подняться по каналу, преодолевая силу тяжести.

Эвапотранспирация и натяжение

Капиллярность очень хорошо дает понять, как сырой сок может спонтанно подниматься через очень тонкие трубки ксилемы, но как только столб воды или сырой сок достигает конца трубки, капиллярности недостаточно, чтобы объяснить, как этот сок может продолжать подниматься из корня.

Механизм, который нам не ясен, связан с испарением воды, которая вырабатывается в листьях, и расходами этой воды при фотосинтезе.

Когда молекулы воды удаляются с конца трубки ксилемы из-за транспирации листьев, отверстие, как правило, немедленно заполняется другими молекулами, которые ниже. Это создает натяжение или отрицательное давление, которое буквально тянет столб воды вверх.

Сильное сцепление между молекулами воды предотвращает разрыв столбика сока внутри трубки, так что весь сок внутри трубки поднимается как единое целое. Естественно, из корней должна быть постоянная подача воды. В противном случае, как и в ситуациях засухи, столбик сока может быть прерван, что вызовет проблемы для растения.

Следующий рисунок объясняет явление натяжения, вызванного эвапотранспирацией:

Транспортировка переработанного сока через флоэму

К настоящему моменту мы не решили и более половины проблемы, потому что, как только фотосинтетические клетки образуют углеводы, необходимо распределить эти молекулы и их производные во многие другие отдаленные клетки, которые не способны их произвести.

Для этого распределения растения имеют другую ткань, называемую флоэмой, которая также образует каналы, проходящие через растение, но с некоторыми важными отличиями по сравнению с ксилемой.

Во-первых, проводящие клетки флоэмы живые, хотя они теряют свое ядро и довольно много органелл. В целом, они имеют меньший диаметр, чем проводники ксилемы.

Как и в ксилеме, клетки флоэмы выстраиваются рядами и соединяют свои стенки. В зонах соединения образуются структуры, называемые ситовидными пластинками. В этих областях имеются небольшие отверстия диаметром до 15 мкм (не такие большие, как перфорации ксилемы), которые позволяют передавать переработанный сок из одной ячейки в другую. Каналы, образованные объединением множества этих клеток, называются ситовидными трубками.

В течение некоторого времени считалось, что переработанные вещества могут транспортироваться путем диффузии через трубки флоэмы, но когда были сделаны расчеты, чтобы узнать скорость транспортировки через флоэму, стало ясно, что необходим другой механизм.

В настоящее время считается, что механизмом движения переработанного сока через флоэму является механизм, который предложил немецкий ученый Эрнст Мюнх в 1926 году. Этот механизм называется потоком под давлением и состоит в следующем.

Как только фотосинтетические клетки образуют органические молекулы, благодаря фотосинтезу, особенно глюкозу и фруктозу, большая часть этих молекул связывается с образованием сахарозы, которая является предпочтительной органической молекулой для переноса углеводов через растение.

Сахароза транспортируется во флоэму, из-за этого переработанный сок содержит высокую концентрацию этого вещества (сахароза составляет 90% веществ, присутствующих в переработанном соке, конечно, без учета воды). Поскольку концентрация сахарозы внутри флоэмы намного выше, чем снаружи, создается осмотическое давление, которое заставляет воду поступать во флоэму, тем самым увеличивая ее давление. Это давление подталкивает переработанный сок вдоль протоков флоэмы.

Как только они достигают места назначения, которое является конечным пунктом протоков флоэмы, большое количество сахарозы извлекается из флоэмы, «вытаскивая» с ней определенное количество воды. Это способствует циркуляции переработанного сока, вызывая падение давления в конечном пункте. Сахароза, поступив к месту назначения, может использоваться для разных целей.

Резюме

Подводя итоги, можно отметить, что корни поглощают минеральные соли посредством активного транспорта, что генерирует осмотическое давление, вызывающее поглощение воды.

Эти вещества достигают проводников ксилемы, которые отвечают за транспортировку сырого сока от корней к фотосинтетическим структурам за счет механизма когезия-адгезия-натяжение.

После того как вырабатываются органические вещества, проводники флоэмы отвечают за транспортировку переработанного сока, богатого органическими молекулами, из листьев в другие области растения посредством механизма потока под давлением, основанного на механизмах осмотического давления.

Инга Костенко, Mivena Украина

Анна Устименко, Клуб Sirius Agro Plant