Физиология листопадных деревьев

Физиология листопадных деревьев

Лиственные плодовые деревья реагируют по-разному на сезонные изменения. Эти изменения вызывают физиологические реакции, позволяя им выжить в течение данного сезона и подготовиться к следующему.

В начале осени лиственные деревья начинают останавливать свой рост, сбрасывают листья и готовятся противостоять зимнему холоду. С сокращением дней в листьях возникают ингибиторы роста, которые накапливаются в почках старых и новых, избегая их распускания и роста. С другой стороны, вегетативный рост также останавливается под влиянием высоких концентраций ингибиторов.

Зимой можно сказать, что деревья вступают в период отдыха или глубокого покоя, даже если есть дни, когда условия окружающей среды способствуют развитию.

Покой — это экологическая адаптация лиственных пород для развития в районах с холодной зимой, представляющая собой временную приостановку видимого роста любой структуры растения, которая обладает меристемами.

Одновременно развиваются адаптивные физиологические механизмы, чтобы получить устойчивость к возможным повреждениям холодом. Эти деревья почти никогда не повреждаются этим фактором в их естественных средах обитания, потому что они разработали такую форму адаптации, как покой, когда начинается зима.

Лиственные плодовые прекращают рост осенью и уже зимой находятся в состоянии покоя. Затем весной рост начинается снова; эта синхронизация между растением и окружающей средой обеспечивает их выживание в течение жизненного цикла.

Физиология покоя

Существует два основных фактора, которые определяют вступление в период покоя плодовых деревьев умеренных зон. Первый — действие фитохромной системы, а второй — комбинированное действие низких температур и освещенности.

Фитохром: любое многолетнее лиственное растение ощущает сокращение светового дня ранней осенью. Было установлено, что рецептор фотопериода находится на листе. Этот фоторецептор был выделен и называн фитохромом, который состоит из белка, связанного с хромофором (пигментом).

Фитохром может встречаться в двух разных формах, которые могут превращаться одна в другую путем воздействия света данной длины волны. Одна форма имеет максимум поглощения 660 нм (P660, Pr) и физиологически неактивна; другая форма имеет максимум поглощения 730 нм (P730, Pfr) и физиологически активна.

Известно, что единственным фитохромным состоянием, которое вызывает какой-либо ответ в растениях, является P730, поэтому интересно понять, как это будет действовать, когда дни начнут сокращаться осенью. Именно в это время растение начинает постепенно уменьшать суточные концентрации P730. Было показано, что низкие уровни Р730 определяют неблагоприятные изменения в синтезе хлорофилла и антоцианов, также влияя на рост листьев и распределение фотосинтетов.

Одна из теорий о способе действия P730 заключается в том, что он способен активировать генетический материал через Фактор X (вещество еще не опознано), что будет отражено в производстве различных химических веществ, которые инициируют различные процессы.

По-видимому, механизм действия фитохрома будет как ко-фактор центральной метаболической реакции. Если эта реакция активируется фитохромом, концентрация различных эффекторов, действующих на генетический материал, модифицируется путем ингибирования или активации. По мере сокращения дней, накопление Фактора X уменьшается все больше и больше; эта концентрация, которая достигается осенью, будет той, которая активирует вход в состояние покоя. Это явление может быть вызвано дисбалансом в гормональных концентрациях, приводящим к пресловутой склонности к ингибирующему гормону, такому как абсцизовая кислота; синтез других ингибирующих веществ, таких как малеиновый гидразид и кумарин, также будет стимулироваться.

С другой стороны, «положительные» гормоны, такие как ауксины, гиббереллины и цитокинины, ингибируются высокими концентрациями абсцизовой кислоты. В большинстве случаев абсцизовая кислота действует противоположно положительным гормонам; состояние равновесия этих гормональных групп будет зависеть от того, выполняется или нет некий морфогенез или стимулируется состояние покоя.

По мнению исследователей этого вопроса, абсцизовая кислота оказывает преимущественно ингибирующее действие на генетическом уровне. Таким образом, было подтверждено ее участие в ингибировании дублирования РНК, в транскрипции и в меньшей степени в переводе. Было также обнаружено стимулирующее действие на активность рибонуклеазы, фермента, разрушающего РНК.

С другой стороны, абсцизовая кислота препятствует проницаемости клеточной мембраны, и вместе с этим выбору веществ, которые должны быть включены клеткой. По-видимому, соединение, которое перестанет быть включенным, будет фосфатом, что объяснит все тормозящее действие абсцизовой кислоты в генетической активности, поскольку фосфор необходим для синтеза нуклеиновых кислот.

В то же время были определены другие изменения, происходящие в почках в состоянии покоя. Было обнаружено, что активность фермента каталазы тесно связана с перерывом в вегетации, постепенно увеличивая свою концентрацию по мере углубления покоя. Поскольку холод, необходимый для прерывания покоя, накапливается, происходит параллельное уменьшение как активности фермента, так и интенсивности покоя.

Основная функция каталазы — разложение метаболических отходов клетки в виде перекиси водорода (H2O2) с выделением кислорода в этой реакции. При уменьшении активности каталазы накапливается перекись водорода и создается анаэробная среда; дальше перекись начинает действовать на фермент пероксидазу, индуцируя дыхание митохондрий через цикл пентоза-фосфат с очень высокой частотой дыхания в конце покоя.

Химические вещества, которые в настоящее время используются для стимулирования распускания почек и окончания перерыва, действуют на уровне каталазы, ингибируя ее действие и, следовательно, вызывая накопление H2O2, тем самым генерируя весь процесс, который достигает кульминации при распускании в случае почек и при прорастании в случае семян. Через все известные изменения, происходящие в растении, и многие другие, которые еще не известны, следует, что покой обусловлен взаимосвязью ряда процессов, которые, в конечном итоге, вызывают физиологический отклик, который позволяет растению реагировать на неблагоприятные сезонные изменения в развитии.

Акклиматизация к холоду

До и во время покоя существуют определенные внутренние изменения в лиственных растениях, которые позволяют им пережить зимнюю погоду. Акклиматизация к холоду включает в себя физиологические изменения, которые проявляются, главным образом, в клеточной перегруппировке. Так, происходят изменения в углеводах, белках, липидах, гидратации тканей, а также в производстве промоторов толерантности к холоду.

Акклиматизация отвечает двум климатическим сигналам; сначала систематическому минимуму температур, а затем сокращению дней.

Понижение температур в начале осени влечет за собой общее снижение метаболизма растений, которое можно резюмировать в следующих пунктах:

• Снижение ферментативной активности
• Снижение интенсивности дыхания
• Снижение фотосинтетической активности
• Снижение транспираторной активности
• Снижение скорости поглощения воды и растворов питательных веществ
• Слабое усвоение азотных веществ
• Низкое усвоение фосфора и калия

Что касается сокращения дней, то уже упоминалось, каковы их последствия для растения. Все изменения в метаболизме растения перед лицом зимы делают его более пассивным, таким образом растение может лучше выдерживать зимний мороз.

Накопление сахаров (резервов) происходит в постоянных тканях, вследствие фотосинтетической активности летом, поглощение корней уменьшается, и поэтому уменьшается содержание свободной воды, что делает растение более устойчивым к холоду.

Из-за вышеизложенного имеет место концентрация клеточного содержимого, которая уменьшает температуру замерзания клетки.

Свободная вода является самым важным фактором предрасположенности растения к повреждению холодом; ограничивая ее содержание, можно стимулировать устойчивость к холоду. С другой стороны, по мере того, как весна и лето продвигаются вперед, новые побеги начинают созревать, получая в конце лета относительно твердую и более устойчивую к повреждению холодом наружную ткань. Таким образом, в начале зимы новый прирост уже готов противостоять холоду.

Окончание покоя

По мере приближения к весне растение должно устранить действие всех ингибиторов, которые были синтезированы осенью и зимой, чтобы оно могло покинуть покой и снова начать свое развитие. Есть два дополнительных способа, с помощью которых спящие почки способны пробудиться; первый — вследствие действия стимулирующего холода, а второй обусловлен действием фитохрома.

Холод в период покоя способен снижать концентрацию абсцизовой кислоты и других ингибиторов. Почки в состоянии перерыва, подверженные воздействию низких температур (3-7°С), показывают значительное снижение концентрации ингибирующих веществ, так что холод способен «разрушить» их. На этом этапе важно отметить, что путь биосинтеза абсцизовой кислоты такой же, как и для гиббереллиновой кислоты, это означает, что обе они используют один и тот же основной субстрат (мевалоновая кислота); таким образом, это объясняет, почему начинают увеличиваться концентрации гиббереллинов при уменьшении абсцизовой кислоты.

Поскольку синтез последней контрпродуктивен, растение занимает этот путь для синтеза гиббереллинов, который начинает весеннее пробуждение. Кроме гиббереллинов, которые начинают действовать на этом этапе, наблюдается устойчивое увеличение концентраций ауксинов и цитокининов.

Именно тогда низкие зимние температуры играют преобладающую роль в выходе из покоя, также было подтверждено, что на этом этапе наблюдается важное влияние фотопериода. Как известно, фитохромная система в основном встречается в листьях растений, однако, было обнаружено у некоторых видов наличие активных фитохромов в их почках в состоянии покоя, благодаря чему они могут получать фотопериодический стимул и, таким образом, также провоцируют пробуждение. Удлинение дней будет индуцировать синтез промоторов роста, упомянутый выше.

С другой стороны, параллельно, дыхательная активность начинает возрастать, что обеспечивает энергию для различных процессов, которые стимулируют раскрытие почек. Интересно подчеркнуть, что влияние низких зимних температур вызывает инактивацию каталазы и, следовательно, увеличение дыхания. Последняя причина окончания перерыва обусловлена анаэробным дыханием сахаров, которые выступают в качестве основных субстратов, являющихся теми резервами, которые дерево сохраняло в своей структуре в течение зимы.

Отсутствие кислорода и эффект холода являются синергетическими в прерывании покоя, однако, недостаток кислорода сам по себе не вызывает распускания почек.

В течение зимы преобладающим метаболизмом в почках является анаэробный и изменяется в аэробное состояние после окончания эндогенного покоя почки. Наконец, интересным аспектом, который следует принять во внимание при выходе из покоя, является действие, которое может оказывать морфология плодовых почек. Почечные чешуи, помимо защиты внутренних тканей почки, предотвращают ее оксигенацию, что будет способствовать благоприятной анаэробной среде для дыхания.

Холодные требования

Холодные требования различных лиственных плодовых деревьев умеренных зон для выхода из состояния покоя варьируются в зависимости от вида, а также от сорта. Холодная потребность данного вида измеряется в единицах времени, в которых происходят низкие стимулирующие температуры, которые были определены как ниже 7°C и выше 3°C; температуры, близкие к 0°C или ниже, неэффективны для содействия выходу из покоя, отчасти потому, что они будут ингибировать действие положительных гормонов. Единицей времени является «холодный час», который определяется как 1 час, в течение которого должны постоянно возникать соответствующие температуры (3°C — 7°C).

Чтобы рассчитать холодные часы в данном месте, можно использовать инструмент, называемый термографом, но его использование утомительно. Наиболее распространенным методом является использование метеорологических данных, включенных в различные формулы, предложенные различными исследователями, такими как Richardson, Crossa-Reynaud, Weinberger и другие.

Лиственные плодовые культуры требуют накопления этих часов, чтобы выйти из периода покоя, используя это накопление в качестве защитного механизма; это делается для того, чтобы избежать прорастания, когда условия окружающей среды благоприятны зимой, после чего молодые побеги будут очень беззащитными к действию последующих зимних морозов.

С другой стороны, высокие температуры зимой (>=20ºC) могут уменьшить или отменить эффекты предыдущего накопления холода. Влияние этих температур зависит от взаимодействия между ними и продолжительности их воздействия, так как чем выше температура, тем короче период, необходимый для уменьшения количества накопленных холодных часов.

Уникальное фото цветения плодовых деревьев осенью.

Однако, фруктовые деревья в умеренной зоне не могут распускать почки сразу после завершения холодных часов; «часы-градусы» должны спровоцировать прорастание. Это понятие можно определить, как «количество часов при определенной температуре, умноженное на число градусов выше базальной температуры», затем необходимо прибавить все часы-градусы, на протяжении которых бывают разные температуры. Например, 8 часов при 20°C составляют 8(20-10)=80 часов-градусов, принимая в качестве базальной температуры 10°C. Этот механизм часов-градусов позволяет растению оставаться бездействующим, пока еще есть риск весеннего мороза после завершения холодных часов, необходимых для распускания почек.

В некоторых агроклиматических зонах, где низкотемпературные потребности деревьев не полностью удовлетворены, растения проявляют симптомы продолжительного покоя, которые характеризуются плохим распусканием почек и цветением, и, наконец, снижением урожайности и качества фруктов. Для преодоления этих проблем принимают различные меры, такие как выбор сортов с более низкими требованиями к холоду и применение некоторых химических продуктов, способных производить прерывание состояния покоя.

Плодовые деревья в умеренных зонах имеют разные требования к холоду в зависимости от региона планеты, откуда они возникли. Из этого следует, что плодовые деревья по своему происхождению генетически адаптированы к климатическим условиям регионов, из которых они происходят.

Именно по этой причине при попытке ввести вид в регион, отличающийся от того, из которого он происходит, очень возможно, что он может продемонстрировать другую фенологию, чем обычно; это происходит потому, что климат естественной среды обитания вида может быть настолько разным, например тропиком, что растение не может обнаружить сокращение времени, это означает, что оно не развивает фитохромную систему, и таким образом, не способно ни сбросить листья, ни вступить в покой. Таким образом, для вида, не приспособленного к окружающей среде, вегетация в то время, когда возникновение мороза очень вероятно, будет иметь серьезные последствия. Именно из-за вышеизложенного растения, происходящие из тропических или субтропических регионов, должны культивироваться в мезоклиматах, которые позволяют выращивать их с минимальными рисками в течение зимы.

Что касается холодных требований, лиственные плодовые деревья можно разделить на две группы: из регионов высоких широт и средних широт. В регионах высоких широт зима длинная и с очень экстремальными температурами (-40°C), поэтому холодные требования фруктовых деревьев, происходящих из этих районов, низки. Это связано с тем, что большинство зимних температур настолько низки, что они не удовлетворяют потребности деревьев для выхода из покоя, только заново в начале весны, когда температура начинает расти, но все еще низкая (3-7°С), выполняются холодные часы. Поскольку период, в котором бывают эти оптимальные температуры, настолько короток, требования к холодным часам у этих плодовых деревьев должны быть низкими.

С другой стороны, растения, происходящие из регионов средних широт, имеют самые высокие требования к зимнему холоду, потому что зимы очень нестабильны, бывают периоды умеренных температур, а также периоды, когда бывают морозы. Виды, адаптированные к этим регионам, требуют много холодных часов, поэтому нет риска, что они будут распускать почки, когда еще существует вероятность морозов.

Инга Костенко, Mivena Украина

Анна Устименко, Клуб Sirius Agro Plant